 Die
Geschichte der Entwicklungsbiologie begann schon in der Antike. In jener Epoche orientierte man sich bekanntlich sehr stark an der Vernunft und versuchte, alles zu hinterfragen.
Wo und wann geschieht was? Die klassische Embryologie, die deskriptive und die vergleichende Anatomie wurden geboren.
Es dauerte allerdings noch einige Jahrhunderte, bis sich die Entwicklungsbiologie zu der uns heute bekannten Disziplin formte.
Ende des 19.Jh. (1888) stellte man sich endlich die Frage, wie und warum überhaupt etwas geschieht. Es waren eine Reihe von Versuchen (u.a. Roux), die Aufschluss über die Entfaltung der
Lebewesen brachte. Jene Ära brachte die Entwicklungsphysiologie bzw. -mechanik hervor, der experimentellen Embryolgie.
Den vorläufig letzten Meilenstein brachte man mit der Entdeckung der DNA im Jahre 1953 (Watson & Crick) hinter sich. Fortan konzentrierte man sich auf die molekulare Ebene der Entwicklungsprozesse.
Zellbiologische, genetische und molekularbiologische Methoden fanden und finden noch Verwendung.
Entwicklungsbiologie: Die Lehre von der Entwicklung des Organismus (Englisch:
Developmental biology) |
Es bleiben noch weitere Definitionen, die hier bereits im Vorfeld konstatiert
werden sollen:
Fortpflanzung: Vermehrung der Individuenzahl
Sexualität:
Vereinigung zweier kompletter Sätze genetischer Informationen
(i.S. Gamenten und Zellkerne) in einem Befruchtungsprozess, sowie Reduktion
in Meiose nach erfolgter Rekombination.
Parasexualität: Vereinigung, Rekombination und Reduktion von genetischen
Informationen, jedoch nicht nach den Gesetzen der Meiose.
Totipotenz entspricht der Omnipotenz, hinsichtlich Differenzierung und Entwicklung
nicht festgelegt
Fortpflanzung und Sexualität
"Eine grundlegende Eigenschaft der Lebewesen besteht in ihrer Fähigkeit,
sich selbst zu reproduzieren und damit fortzupflanzen. Unter Fortpflanzung
versteht man die Erzeugung von Nachkommen. Fortpflanzung ist ein zyklischer
Prozess." (Wehner) Prinzipiell unterscheidet man geschlechtlich und
nicht geschlechtliche Fortpflanzung.
Asexuelle Fortpflanzung
Wichtiger Bereich der Entwicklungsbiologie ist die asexuelle Fortpflanzung. Sie wird auch vegetative Fortpflanzung genannt und ist unter den Einzellern (Protisten)
die normale Form der Vermehrung, wobei diese sich in zwei identische Tochterzellen
teilt, womit sie dann als Individuum nicht mehr existiert (z.B bei Trypamosoma
brucei).
Neben der eben besprochenen Zweiteilung kennen wir auch die Viel- oder Mehrfachteilung,
wie sie z.B. bei Trypamosoma lewisi zu finden ist. Dabei teilt sich der Kern
mehrfach und gewisse cytoplasmatische Organellen werden auch mehrmals repliziert.
Als weitere Form klassifizieren wir die Knospung. Als Vertreter sei Ephelota
gemmipara genannt. Diese Art der Fortpflanzung verhält sich analog zum
floristischen Pendant.
Zuletzt gibt es noch die Sporenbildung, die en gros den Pilzen zugeschrieben
werden kann.
Die ungeschlechtliche Vermehrung trifft man übrigens auch bei Metazoen
an, wenngleich sie hier tendenziell einer Ausnahme gleichkommt. Das neue Individuum
stammt derweil von mehreren Zellen ab.
Sexuelle Fortpflanzung
Ebenfalls wichtiger Bereich der Entwicklungsbiologie ist die sexuelle Fortpflanzung. Sie ist der geschlechtlichen Fortpflanzung gleich. Man findet sie bei allen
Metacoen und bei einigen Protocoen. Typisch für diese Form ist das Vorhandensein
von zwei verschiedenen Geschlechtern und ergo zwei differenter Gameten. Letztere
nuancieren wir folgend:
- Isogametie
d.h. Gameten sind morphologisch gleich, unterscheiden sich physiologisch.
- Anisogametie
d.h. Gamenten unterscheiden sich sowohl morphologisch wie physiologisch.
- Oogamie
d.h. gleich einer Anisogametie, mit dem Zusatz, dass ein Gamet (oftmals
der weibliche) seine Beweglichkeit (Geisseln o.ä.) verloren hat.
Dies bedingt jetzt aber nicht zwingend zwei Geschlechter; es gibt im Tierreich auch sogenannte Hermaphroditen (=Zwitter), z.B. Helix fromatia ebenso wie viele Pflanzen. Daraus lässt sich schliessen,
dass das Zwittertum polyphyletisch (d.h. evolutiv oft wiederkehrend) ist.
Ziel der Fortpflanzung ist der Austausch von genetischen Informationen, welche ein neues Individuum konstatieren werden. Dieser Transfer ist evolutiv schon früh geschehen, so bei Bakterien oder einzelligen
Eukaryonten. Bei Bakterien geschieht jener Austausch im Zuge der Konjugation, allerdings ohne Vermehrung. Dies zeigt, dass Vervielfachung nicht zwingend an Sexualität geknüpft ist.
Es gibt auch Lebewesen, welche alleine eine solche Konjugation vollbringen, wobei man dann von Autogamie spricht. Ein Wanderkern fusioniert dabei mit dem genetisch identischen stationären Kern, woraus
ein diploider Nachfahre hervorgeht. Dieser Prozess führt zur Elimination von rezessiven Letalmutationen. z.B. Ciliaten.
Beim Menschen (künftig h.s.s. für Homo sapiens sapiens) und bei
vielen Tieren folgt die sexuelle Fortpflanzung, wie bekannt sein sollte,
nach folgendem Schema:
Parthenogenese (Jungfernzeugung)
Sie kommt einer reduzierten Form der sexuellen Fortpflanzung gleich. Dabei entsteht der Embryo aus einer unbefruchteten Eizelle, so dass es zu keinem Austausch von genetischem Material kommt. Dies
kann auf äußeren Stimulus eingeleitet werden (auch künstlich, z.B. Anstich mit Metallnadel bei Amphibien-Eizellen) oder eben auch nicht.
Die Parthenogenese wird der sexuellen Fortpflanzung zugeteilt weil (a) das neue Individuum aus einer Oocyte (und nicht einer Somazelle) hervorgeht und (b) weil das genetische Material nicht zwingend
mit dem der Mutter übereinstimmt (dies wird durch einen unvollständigen oder vollständigen meiotischen Regelgang bewirkt (näheres Wehner Zoologie S. 168).
Merogomie (rein experimentell)
Entspricht der Entwicklung des Individuums aus Eibruchstücken und dem
Zellkern. Forscher haben dies am Beispiel des Seeigeleis gezeigt, welches
zu diesem Zweck geschüttelt wurde. In ähnlicher Façon ging
man auch bei Amphibien vor. Bei den Mammalia allerdings scheinen beide Gameten
(männliche und weibliche) für eine erfolgreiche Fertilisation vonnöten, was Versuche an der Maus zeigten, vgl. Schema.
Es stellt sich letztlich die Frage, weshalb das Zwittertum nicht häufiger
auftritt? Der Vorteil liegt klar auf der Hand, immerhin entfällt die
lästige Partnersuche. Allerdings ist die genetische Variabilität
(stark) eingeschränkt. Daraus darf man folgern, dass der negative Aspekt überwiegt.
Meiose
Die Meiose wird auch Reduktionsteilung genannt und beschränkt sich auf die Keimbahn bzw. Gameten. In einem ersten Schritt wird das diploide Genom auf einen haploiden Satz reduziert (was im Zuge
der Oogenese bzw. Spermatogenese geschieht), um in einem zweiten Akt die Paarung der Homologen zu einem neuen diploiden Genom zu ermöglichen, mit anderen Worten die Neukombination von genetischen
Material.
Dabei dauert die Prophase relativ zur Mitose (normale Zellteilung) lange, bei Säugern kann der weibliche Oocyt einige Jahre im Diplotän verharren, was dem Diktyotän
(i.S. Dauerstadium) gleichkommt. Des Weiteren kommt es erst in der Metaphase II zu einer Teilung und nicht während der Metaphase I.
| n |
haploid |
1 Chromosomensatz |
|
| 2n |
diploid |
2 Chromosomensätze |
|
| C |
DANN Gehalt pro n: |
2n Zellen zu Beginn der Meiose |
4C |
|
|
n Zellen nach Vollzug der Meiose |
C |
Beim h.s.s. finden sich rund 22 Autosomen und eine Geschlechtszelle (X bzw.
Y), die im Ensemble einen haploiden Chromosomensatz bilden (n).
NB: X und Y paaren sich am Anfangsegment (=Pseudoautosomales crossing over),
d.h. homologe X-Y-Paarung. Darauf aufbauend entwickelte sich die Theorie, dass
das Y-Gen als Fragment aus dem X-Genom hervorging (was übrigens zur Euphorie
bei Feministinnen führte). |
