 Wir beginnen nun damit das fortlaufende
Schicksal der Zygote (befruchteten Eizelle) zu betrachten. Dabei werden
wir gleichzeitig die Entwicklung der verschiedenen Arten parallel betrachten
können. Wir beschränken uns wie schon immer auf die Vertebraten
und ziehen höchsten der Vollständigkeit wegen Parallelen zu anderen
Stämmen.
Furchung
"Während der Furchung wird das grosse Eicytoplasma durch eine
rasche Folge von Mitosen in kleinere Furchungszellen (Blastomeren) unterteilt.
In dieser Phase findet kein Wachstum statt, so dass das Volumen des Embryos
konstant bleibt." (Hölzel)
Die Furchung kommt also einem Spezialfall der Mitose gleich. Dennoch gibt es
eine Ausnahme. Namhaft beim Säuger findet frühzeitig eine Volumenzunahme
statt, im Zuge der Verbindung mit der maternalen Plazenta.
Folgende Tabelle gibt Aufschluss, wie rasant die Sache von sich gehen kann.
Man beachte die beiden ersten Tierchen, die Freu(n)de jedes Biologen:
| Typ |
Kernteilung nach... |
Drosophila mel. |
7'-8' |
| C. elegans |
10' |
| Molch |
60' |
Total - Inäquale Furchung bei Amphibien
Die ersten beiden Teilungen erfolgen meridional, die dritte äquatorial,
wo es dann auch zur inäqualen Furchung kommt. Es bildet sich ein dotterreicher
vegetativer Pol aus vier Zellen, genauso wie ein vierzelliger, kleinerer
Animalpolus.
Mit den weiteren Teilungen geht der Embryo in die Morula über, aus welcher
durch Sekretion ins Innere eine Hohlkugel, die Blastula hervorgeht. "Das
Entwicklungsschicksal der Furchungszellen wird erst bei der folgenden Gastrulation
festgelegt." (Wehner)
Total - Äquale Furchung bei Säugetieren
Bekanntlich verfügen die Säuger über dotterarme Eier (Plazenta
grüsst!). Wohl deswegen teilen sie sich bis zum Achtzellstadium total
- äqual. Erst dann kommt es zur Compaction. Damit wird ein Veränderung
der Zelladhäsion beschrieben, welche unter Einfluss eines bestimmten
Moleküls eintritt. Dabei zieht sich der gesamte Embryo zusammen, "so
dass die äusseren Zellen die inneren dicht umschliessen und die Zellen
stärker aneinander haften; hierbei werden die Zellen polarisiert." (Hölzel)
Die äusseren Zellen determinieren zum extraembryonalen Trophoblast, der
der Implantation in die maternale Uteruswand dient (und in Folge um den Aufbau
der Plazenta bekümmert ist), während die inneren Zellen den Embryoblasten
ergeben werden.
Äquivalenz der Furchungskeime
Dazu die Determinantentheorie von A. Weissmann:
Dies ist allerdings falsch! Dieser Missstand konnte durch H. Spemann aufgedeckt
werden.
Es wurden weiterführende Untersuchungen zur Totipotenz gemacht, v.a.
Kerntransplantationen, welche wir hier noch kurz betrachten wollen.
Der Zellkern ist also selbst noch Zeit der Gastrula totipotent. Auch bei
Pflanzen ist es oft der Fall, dass einzelne Zellen ihre Totipotenz, in
diesem Falle lebenslänglich, behalten.
Gastrulation
"Die Gastrulation erfolgt bei allen Metazoen nach der Furchung, bei
denen die Zellen durch Gestaltsbewegung ganzer Zellverbände oder durch
Wanderung von Einzelzellen an jene Orte verbracht werden, an denen später
die entsprechenden Organe entstehen. Während der Gastrulation wird
im wesentlichen die Grundorganisation des Embryos aufgebaut." (Hölzel)
Vergleichen Sie diesen Stoff auch mit den Praktika, die Sie zu besuchen haben.Es lässt sich mit Farben ein Anlageplan konstruieren.
Prinzipiell unterscheidet
man:
| Protostomica |
Deuterstomica |
Urmundstelle |
Urmundstelle |
| bleibender Mund |
wird zum After |
Neurulation und Organogenese bei Wirbeltieren
Zur Bedeutung der Neuralplatte, des Neuralrohrs und der Neuralleiste,
näheres vgl. Unterrichtsscript 99/00 Pkt. 27.
(1) Exstirpation des präsumptiven Neuralleistenmaterials (siehe A)
(2) Transplantation des präsumptiven Neuralleistenmaterials (siehe B)
Andere Pigmentierung ist aber autonom auf anderen Wirt überlebensfähig
(3) Markierung des präsumptiven Neuralleistenmaterials, um jenes Element
zu eruieren, welches aus jener Neuralleiste hervorgeht (siehe B), darunter
fielen:
- Pigmentzellen
- Flossensaumfüllgewebe
- Hirnhäute
- Spinalganglien
- Dentinkeim der Zähne
- Nebennierenmark
- Viszeralskelett
- synaptische Ganglien
Entwicklung des Seeigels
Dazu ein Experiment am Molch:
Weiteres Beispiel des Mosaikkeimes: Dermination a priori
a) z.B. bei Aseidien, Molusken, Arthropoden
b) bei z.B. Tunicaten:
Dazu abschliessend noch einige Kernbegriffe:
| Begriff |
Erklärung |
| prospektive Bedeutung |
normales Schicksal eines Keimteiles |
| prospektive Potenz |
mögliches Schicksal eines Keimteiles |
| Regulation |
Keim, wo gilt, pros. Potenz › pros. Bedeutung |
| Mosaik |
Keim, wo gilt, pros. Potenz = pros. Bedeutung |
| Entwicklung |
stufenweise Beschränkung der pros. Potenz auf die pros. Bedeutung |
Embryonale Anhangsorgane
Die embryonalen Anhangsorgane müssen von den Eihüllen unterschieden
werden. Bei letzteren handelt es sich um azelluläre Ausscheidungen
des Eies, der Follikelzellen oder der Ausführgänge (Beispiele
sind der Fachliteratur zu entnehmen).
Prinzipiell unterscheidet man (a) zelluläre embryonale Organe und (b)
transitorische embryonale Organe. Mit (b) meint man vorübergehende Gebilde.
Diese embryonalen Organe werden vom Embryo selbst gebildet, aber nicht in diesen
eingeschlossen. Wir zählen dazu:
- Dottersack
- Amnion
- Serosa
- Allantois
Man beachte, dass die angeführten Strukturen immer zweischichtig
sind. Ihre Funktion lässt sich an folgender Aufführung erkennen:
- Ernährung
- Gasaustausch
- Exkretion (Harn bei Vögel über Allantois)
- Schutz (vor Dehydration bzw. mechanischer)
Anmerkungen:
Coelom = sekundäre Leibeshöhle, entsteht durch
Spalt innerhalb des Mesoderms
innen Splanchnopleura, aussen Somatopleura
Fisch nur Dotter
Sauropsiden zusätzlich Amnionbildung durch Auffaltung der extraembryonalen
Amnionfalten
Amnion: neu; Serosa: umschliesst extraembryonales Coelom
Serosa = äusserste Hülle des Embryos
Chorion = zur Zottenhaut umgebildete Serosa
Plazenta = Verbindung Mutter - Kind |
