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Struktur:

  • von Bindegewebshülle umgeben
  • Muskelfasern durchziehen ganze Muskellänge
  • Innerviert von Nerven
  • Rezeptoren im Muskel: Muskelspindeln Myofibrille

Motorische Einheit:

  • besteht aus Motoneuron und Muskelfasern, die mit dem Motoneuron Endplatten bilden
  • bei Erregung gilt Alles-oder-Nichts-Gesetz

Muskelfaser:

  • besitzt meistens nur eine Endplatte
  • Durchmesser 50-100 µm
  • Muskelmembran = Sarkolem; besteht aus Einheitsmembran (100 Å), Polisacchariden (500 Å) und kollagenen Fasern (500 Å)
  • enthält Myofibrillen
  • unter Phasenkontrast Querstreifung sichtbar

Myofibrille:

  • durchzieht ganze Faser in Längsrichtung
  • Durchmesser 1-2 µm
  • unter Phasenkontrast Querstreifung (je nach Dehnung Periode 2-3.5 µm)
  • besteht aus Aktomyosin und ist umgeben von transversalem Röhrensystem und sarcoplasmatischem Retikulum

Aktomyosin:

  • besteht aus den beiden kontraktilen Proteinfilamente Aktin und Myosin, die die Querstreifung bewirken
  • Aktin und Myosin greifen ineinander und können sich gegeneinander verschieben (Gliding filament Theory, Abb. 8.1.1)
  • Entsprechend der Doppelbrechung unterscheidet man A-Streifen, I-Streifen, H-Zone, Z-Linie

Transversales Röhrensystem (T-System):

  • umgibt jede Myofibrille bei A-I-Uebergängen (Abb. 8.1.2)
  • Röhren enden im Sarkolem (offene Verbindung zwischen Lumen und extrazellulärer Flüssigkeit)
  • wichtig für die Erregung

Sarkoplasmatisches Retikulum (SR):

  • bildet Verbindung zwischen zwei Niveaus vom T-System (Abb. 8.1.2)
  • nimmt 13% vom Muskelvolumen ein
  • auch wichtig bei Erregung des Muskel

Erregung und Kontraktion

Nach Erregung der motorischen Endplatte, finden folgende Vorgänge statt:

  • EPSP löst AP aus
  • AP breitet sich über Muskelfaser aus
  • AP wird über T-System fortgeleitet, wo Ca2+ –Kanäle aktiviert werden Ca2+ fliesst ins Sarkoplasma und wirkt auf das SR
  • SR gibt Ca2+ ab
  • Ca2+ bindet sich an Aktin und ändert dessen Konfiguration
  • Verbindung der Myosin-Köpfe mit Aktin, d.h. Kontraktion geht los
  • Aktivierung der Aktomyosin-ATP-ase auf den Myosin-Köpfen
  • ATP wird zu ADP abgebaut und Myosin beugt den Hals (ergibt Kontraktion)
  • ADP wird gegen ATP ausgetauscht und das ermöglichtLösung der Bindung zwischen Aktin und Myosin
  • zeitlich unabhängig: Reabsorption des Ca2+ durch das SR wodurch die Kontraktion abgeschlossen wird

Es werden ca. 50 solche Zyklen/s durchlaufen. Durch das asynchrone Arbeiten der Myosin-Moleküle kommt eine kontinuierliche Kontraktion zustande. Die Kraft, die Aktomyosin entwickelt, hängt von der Sarkomerlänge ab (Abb. 8.2), d.h. etwas vereinfacht, wie stark Aktin und Myosin überlappen und wieviele Bindungen gebildet werden können.

Mechanik des Muskels

Bei Dehnung eines passiven Muskels steigt seine Spannung an. Die Beziehung (Ruhe-Dehnungskurve) ist nicht linear sondern progressiv steifer, d.h. je mehr ein Muskel gedehnt wird, desto grösser wird seine Steifheit (Abb. 8.3.1). Dieses Verhalten des Muskels kann z.T. durch folgendes mechanisches Modell, das aus 4 Komponenten besteht, erklärt werden:

  1. Sehne (elastisch) = passiver Muskel
  2. Kontraktile Elemente (plastisch-viskös)
  3. Übergang Sehne-Myofibrillen und Z-Linie (elastisch)
  4. Sarkolem und Bindegewebe (elastisch)

Komponente 1, 2 und 3 sind in Serie, Komponente 4 parallel zu 2 und 3 geschaltet.
Wenn sich ein Muskel aktiv kontraktiert, werden 5 Kontraktionsarten unterschieden.

Bei einer isotonischen Kontraktion bleibt die (mechanische) Spannung konstant, und der Muskel ändert seine Länge. Die Länge der Sehne bleibt konstant, und die oben erwähnten Komponenten 2 und 4 des Modelles verkürzen sich.

Im Gegensatz dazu bleibt bei einer isometrischen Kontraktion die Länge konstant, und die Spannung ändert sich. Die Sehne wird gedehnt und die kontraktilen Elemente können sich deswegen verkürzen und entsprechend Abb. 8.2 verändert sich dann dessen Kontraktionskraft. Unter extremen Bedingungen, wie beim Rennen, treten sogar Situationen auf, bei denen der Gesamtmuskel gedehnt wird, die Sarkomere sich aber simultan verkürzen.

Unterstützungs- (zuerst isometrisch, dann isotonisch) und Anschlagzuckung (zuerst isotonisch, dann isometrisch) sind zusammengesetzte Zuckungen.

Auxtonisch sind Zuckungen, bei denen sich Länge und Spannung ändern.

Um die isometrischen Maxima zu bekommen, wird die Spannung während isometrischen Kontraktionen bei verschiedenen Längen aufgetragen (Abb. 8.3.2). Wegen der Dehnbarkeit der Sehne haben die Kurven auf Abb. 8.3.1 nicht die gleiche Form.

Einzelzuckung: Eine isometrische Einzelzuckung dauert je nach Muskel 30-100 ms. Die relativ grossen Beschleunigungen während der Zuckung bewirken zusätzliche Kräfte, so dass die Spannung, die zwischen den beiden Muskelenden gemessen wird, nicht gleich gross ist wie die Spannung zwischen Aktin und Myosin (active state, Abb. 8.3.2). Der exponentielle Abfall des active state verläuft parallel mit der Reabsorption des Ca2+.

Tetanus: Wenn ein Muskel wiederholt mit genügend hoher Frequenz gereizt wird, kann er unter isometrischen Bedingungen eine grössere Spannung entwickeln als während einer Einzel-zuckung (Summation). Bei relativ kleiner Frequenz kann die Spannung zwar schon grösser als bei einer Einzelzuckung sein, es treten aber noch Spannungsschwankungen auf (unvollständiger Tetanus, Abb. 8.3.3). Bei höherer Frequenz verschwinden die Schwankungen und der Tetanus wird vollständig. Die Muskelspannung kann dann gleich gross werden wie das Plateau des active state. Eine vollständiger Tetanus kann je nach Muskel bei 20-200 Hz auftreten. Bedingung für die Tetanisierbarkeit einer Muskels ist, dass ein AP bedeutend kürzer ist als eine Einzelkontraktion.

Die Beziehung zwischen Muskelkraft S und Verkürzungsgeschwindigkeit v wird mit Unter-stützungszuckungen (initiale Länge = konstant) untersucht, wobei die initiale Geschwindigkeit gemessen wird (Abb. 8.3.4). Wenn diese Beziehung für verschiedene Ausgangslängen des Muskels gemessen wird, so liegt die Kurve für Ruhelänge höher als die Kurven für kleinere oder grössere Längen. Aus der Kraft-Geschwindigkeitsbeziehung kann die Leistung (L = S x v) berechnet werden. Die Leistungskurve (Abb. 8.3.4) durchläuft ein Maximum und liegt am höchsten um Ruhelänge. Wir können daraus schliessen, dass die Leistung eines Muskels am grössten ist, wenn extreme Belastungen, Längen und Geschwindigkeiten vermieden werden.

Ermüdung

In einem ermüdeten Muskel ist die Kontraktionsamplitude kleiner und die Erschlaffungsdauer grösser als normal. Folgende Faktoren spielen dabei eine Rolle:

  • pH-Änderung wegen Milchsäureansammlung
  • ATP-Mangel (Brücken zwischen Aktin und Myosin können nicht mehr gelöst werden). Erschlaffung des Muskels wird länger und Stärke der Kontraktion nimmt ab.
    Aktomyosin wird nicht mehr mit ATP ausgetauscht Muskel wird schwächer, steifer alles wird langsame

Kontraktur, Starre

Darunter versteht man länger andauernde Kontraktionen, die nicht durch AP ausgelöst werden. Kontrakturen sind reversibel, Starren irreversibel. (Muskel ist geschädigt.)

Kontrakturen:

  • Depolarisations-Kontraktur (K+-Ionen, Ach) = Muskelmembran wird ohne AP depolarisiert
  • chem. Kontrakturen (ATP-Mangel, O2-Mangel)

Starren:

  • Totenstarre: kein ATP mehr vorhanden! Bindungen zwischen Aktin und Myosin sind gemacht Muskel bleibt steiff
  • Wärmestarre: Aktin und Myosin verbinden sich durch Wärme
  • Säurestarre: durch Senken des ph-Wertes

Energetik

Der Ruheumsatz von Muskeln beträgt 1-2 Watt/kg. Sie produzieren 60% der Körperwärme.

Für die Muskelarbeit wird ATP verwendet, das auf folgende Weise beschafft werden kann:

rasche Beschaffung v.a. für Spitzenleistungen:

  • aus Vorrat (5 mM ATP/kg Muskel reicht nur für wenige Zuckungen)
  • aus Kreatininphosphat: bei Abbau davon entsteht ATP. Das passiert während der Arbeit. Im Ruhezustand brauchen wir ATP, um diesen Vorrat wieder aufzubauen.
  • anaerober Abbau von Zucker zu Milchsäure (Glykolyse)

Langsame Beschaffung für Dauerleistungen:

  • aerober Abbau von Zucker zu ATP und CO2 (oxidative Phosphorylierung, Wirkungsgrad 55%).

Der Wirkungsgrad bei der Umwandlung von ATP in ADP und mechanische Energie beträgt 40%. D. h. 60% gehen in Wärme verloren. Der Gesamtwirkungsgrad von Glucose zu mechanischer Arbeit beträgt also 20-25%.

Die vom Muskel produzierte Wärme wird unterteilt in:

Initiale Wärme (vor und während Kontraktion)

  • Aktivierungswärme (grösster Teil der initialen Wärme wird während isometrischer Einzelzuckung freigesetzt, wird v.a. verursacht durch Freigabe von Ca 2+ und Spaltung von ATP)- Erhaltungswärme (=Aktivierungswärme während isometrischem Tetanus)
  • Verkürzungswärme (Fenn-Effekt, proportional der Verkürzung)
  • Erschlaffungswärme (proportional der Muskelspannung)

Erholungswärme

  • braucht O2 , wird anaerob gemacht, d.h. mann muss mehr atmen

Einsatz der Skelettmuskulatur

Auf die meisten Gelenke wirken mehrere Muskeln. (Sie lassen sich in Agonisten, die in Richtung der Bewegung, und Antagonisten, die entgegen der Bewegung wirken, einteilen.) Etliche Muskeln wirken über mehr als ein Gelenk. Wenn ein Muskel bei einer Bewegung aktiviert wird, hängt das Drehmoment, das dadurch über dem Gelenk erzeugt wird, vom Hebelarm ab, der wiederum von den Insertionsstellen des Muskels und vom Winkel des Gelenkes abhängig ist. Wenn der Zusammenhang zwischen maximaler Kraft und Muskellänge in vivo studiert wird, muss das Drehmoment durch den Hebelarm, der vom Winkel abhängig ist, dividiert werden. Bei der willentlichen Durchführung von Bewegungen werden alle diese Faktoren vom ZNS berücksichtigt.

Die Muskeln sind verschieden aufgebaut je nach den Aufgaben, für die sie vom Körper eingesetzt werden. Folgende Unterschiede zwischen Muskeln lassen sich mit ihren funktionellen Unterschieden in Zusammenhang bringen:

  • Anordnung der Fasern: Die Fasern sind parallel zur Zugrichtung, wenn grosse Verkürzungen bei kleiner Last, hingegen schräg dazu, wenn kleine Verkürzungen bei grosser Last notwendig sind.
  • Dauer einer Einzelzuckung: Augenmuskel: 10 ms, Gastrocnemius: 40 ms, Soleus: 100 ms
  • Grösse der motorischen Einheiten (Fasern/mot. Einheit): Augenmuskel: 10, Tibialis: 500, Soleus: 1500
  • Durchmesser der Fasern: Augenmuskel 20 µm, Tibialis 60 µm

Die meisten Muskeln sind aus drei Typen von motorischen Einheiten zusammengesetzt: FF (fast twitch fatiguable), FR (fast twitch, fatigue resistent), S (slow twitch). Die funktionell wichtigsten Eigenschaften der drei Typen sind auf der folgenden Tabelle ersichtlich.

Die Kraft für eines Muskels wird vom ZNS mit zwei Mechanismen reguliert:

  • Rekrutierung von motorischen Einheiten: Es gilt dabei meistens das Grössenprinzip: für feine Bewegungen werden kleine langsame S Einheiten, für grobe kraftvolle Bewegungen zusätzlich grössere und raschere FR und FF Einheiten eingesetzt. Die Kraftzunahme pro motorische Einheit bleibt auf diese Weise ungefähr konstant.
  • Frequenzmodulation: Je grösser die Muskelkraft, desto höher wird die Ent ladungsfrequenz der motorischen Einheiten und dadurch auch ihre mittlere Kraftentwicklung.

Leistung des Muskels

Zu Beginn einer Dauerleistung wird eine Sauerstoffschuld eingegangen (v.a. durch Abbau von Kreatininphosphat). Der Organismus stellt sich dann auf oxidative Phosphorilisierung um. Im Vergleich zum „Ruhezustand“ ist während einer Dauerleistung:

  • der ATP-Abbau 100 -1000 mal erhöht.
  • die Muskeldurchblutung 20 mal erhöht.
  • das Herzminutenvolumen und die Herzfrequenz 2 -3 mal erhöht.

Die maximale Dauerleistung beträgt ca. 400 Watt (0.5 PS). Sie wird durch die oxidative Phosphorilisierung oder den Kreislauf bestimmt.

Der anaerobe Glukoseabbau (Glykolyse) während einer Spitzenleistung ist 2 -3 mal rascher als die oxidative Phosphorilisierung. Beim Start eines Sprinters können bis zu 3 kWatt (4 PS) geleistet werden.

Überblick über die funktionelle und strukturelle Organisation der Motorik

Die Motorik des Menschen umfasst sowohl geplantes als auch instinktives Verhalten und bedeutet Interaktion mit der Umwelt. Der Mensch hat die Fähigkeit, seine Handlungen zu planen: seine Motorik ist zukunftsorientiert.

Die wichtigsten motorischen Strukturen

Kortexareale:

  • Primär-motorischer Kortex (Area 4) – Somatotopie
  • Supplementär-motorischer Kortex (Area 6 mesial)
  • Prämotorischer Kortex (Area 6 lateral)
  • Frontales Augenfeld (Area 8)
  • Motorisches Sprachzentrum von Brocca (Area 44 – unilateral)
  • Somatosensorischer Kortex (Areae 3,1,2)
  • Parietaler Assoziationskortex (Areae 5 und 7)

Absteigende Bahnen:

  • Pyramidenbahn
  • Extrapyramidale Bahnen
  • Vegetative Bahnen

Interne Schleifen über das Zerebellum und die Basalganglien

Stehen und Gehen

Der Muskeltonus ist eine biomechanische Notwendigkeit für das aufrechte Stehen und die Grundlage der Halte- und Stützmotorik
Tonus: anhaltende Aktivität der Muskulatur, welche die Versteifung respektive Dehnbarkeit der Muskeln bestimmt
Der aufrechte Stand ist ein dynamisches Geschehen, dem eine präzise, automatische Regulation und eine Zielvorgabe zugrunde liegen

Die Stützmotorik gewährleistet die für das aufrechte Stehen kritische Körperstabilität

Die Lokomotionsrhythmen sind im Rückenmark organisiert; sie werden durch ein longitudinales neuronales Netzwerk im Hirnstamm gesteuert

Die natürliche, zielgerichtete Lokomotion impliziert auch Kleinhirn, Basalganglien und sensomotorische Kortexareale

Reflexe und propriospinaler Apparat des Rückenmarks

Das Netzwerk der Interneurone im Rückenmark bildet die strukturelle Grundlage für seine Eigenfunktion; die Klassifikation der Interneurone erfolgt nach ihrer Verschaltung und ihren Aufgaben

Die Motoneurone bilden die gemeinsame Endstrecke in der Befehlsübertragung

Querschnittslähmung

Die Eigenfunktion des Rückenmarkes manifestiert sich in patho-logischer Weise bei Querschnittsverletzungen des Rückenmarkes. Nach akuter Verletzung sind kaudal von der Läsion die Körperteile völlig gelähmt und schlaff; es können auch keine somatischen und vegetativen Reflexe ausgelöst werden. Nach dieser sogenannten spinalen Schockphase, die mehrere Wochen andauert, erholen sich allmählich die Reflexe und der Muskeltonus wieder, es bleibt aber das Unvermögen der willentlichen Kontrolle der Bewegungen. Die Langzeitveränderungen können über Monate anhalten und führen zu einer ausgeprägten Erregbarkeitssteigerung, wobei auch die reflektorische Kontrolle der Sphinkteren und der Gewebedurchblutung gestört sein können.

Wer querschnittsgelähmt ist, kann sich nicht aus eigener Kraft bewegen. Aus diesem Grund sind Patienten auf Hilfsmittel angewiesen, die ihnen ihre Mobilität zurückgeben. Dazu zählt an erster Stelle der Rollstuhl, mit denen sich jemand mit einer Querschnittslähmung relativ frei bewegen kann, auch wenn er seine Beine nicht spürt. Die Umgebung muss dafür jedoch weitestgehend barrierefrei sein, denn zu enge Wege, Treppen oder unwegsames Gelände sind nicht für Rollstühle geeignet. Erleidet jemand eine Querschnittslähmung ist ein Umzug in den meisten Fällen nicht zu vermeiden. Lebt man in einem Eigenheim, muss dieses angepasst werden, indem beispielsweise ein Fahrstuhl oder Treppenlift eingebaut wird. Treppenlifte gibt es in verschiedenen Ausführungen, auch extra für den Gebrauch mit einem Rollstuhl. Schwellen müssen geebnet werden und es wird ausreichend Platz benötigt, denn zu enge Kurven stellen ein Hindernis für Rollstuhlfahrer dar. Es gibt mittlerweile die Möglichkeit Autos so umzubauen, dass sie trotz Querschnittslähmung sicher gefahren werden können, diese Umbaumaßnahmen sind jedoch ziemlich kostspielig. Mit den öffentlichen Verkehrsmitteln können Rollstuhlfahrer ebenfalls von A nach B gelangen. Busse sind in der Regel mit einer ausfahrbaren Rampe ausgestattet und an Hochbahnsteigen ist auch der Einstieg in Stadtbahnen unproblematisch. An den meisten U-Bahn-Stationen gibt es Fahrstühle, die für Rollstuhlfahrer oder auch für Personen mit Kinderwagen eingerichtet wurden. Es gibt viele Möglichkeiten sich trotz Rollstuhl nicht einschränken zu lassen. In der Therapie wird dabei geholfen und der sichere Umgang mit Hilfsmitteln gelehrt.

Reflexe sind automatische motorische Reaktionen auf äussere Störimpulse
Zum Reflexbegriff gilt die Regel, dass bei zunehmender Stärke des äusseren Reizes die ausgelöste Reflexantwort über dem Schwellenwert stetig zunimmt bis der Maximalwert (Sättigung) erreicht ist. Der Reflex ist willentlich nicht unterdrückbar.

Der monosynaptische Dehnungsreflex dient der Lagestabilisierung
Gleichzeitig nimmt die Spannung von Antagonisten des gedehnten Muskels ab; dies erfolgt über eine disynaptische Hemmung der Motoneurone über hemmende Ia-Interneurone.
Funktion des monosynaptischen Dehnungsreflexes: Konstanthaltung der Muskellänge (Längenservo).

Die Empfindlichkeit der Muskelspindel wird durch die alpha-Motoneurone von zentral gesteuert
Funktion des γ-Antriebs: Der Sensor kann unabhängig von der jeweiligen Muskellänge stets auf äußere Störungen reagieren.

Die Auslösung des monosynaptischen Eigenreflexes mit dem Reflexhammer dient der Exploration der Erregbarkeit des Reflexbogens; zur quantitativen Prüfung dient die elektrische Reizung des peripheren Nerven (Messung des H-Reflexes)

Klinische Reflexprüfung

Den Arzt interessieren allfällige Seitenunterschiede in der Intensität der Reflexantwort. Bei einer Halbseitenlähmung mit pathologischer Erhöhung des Muskeltonus (Spastizität) wird man z.B. auf der kranken Seite einen viel „lebhafteren“ Reflex auslösen können. Das Fehlen der Reflexe kann diagnostisch auf eine Unterbrechung im afferenten oder efferenten Schenkel hinweisen. Allerdings sind auch beim gesunden Menschen die Sehnenreflexe häufig nur schwach und schwer auslösbar.

Der Hoffmann-Reflex

Da die Ia-Spindelafferenzen eine etwas tiefere Schwelle haben als die Fasern der alpha-Motoneurone, gelingt es bei geringer Reizstärke die Ia-Afferenzen selektiv zu erregen. Die elektrische Reizstärke kann fein dosiert und konstant gehalten werden. Die Grösse der Reflexantwort kann somit anhand des elektromyographisch registrierten Summen-potentials genau gemessen werden.
Die erzeugten Aktionspotentiale in den Motoaxonen werden bei der künstlichen Reizung sowohl in die Peripherie als auch nach zentral geleitet. Im Motoneuron kommt es dadurch zu einer „Kollision“ der zentralwärts geleiteten Impulse und der reflektorisch erzeugten Impulse, die sich gegenseitig auslöschen. Dadurch erlärt sich das Phänomen, dass mit zunehmender überschwelliger Erregung motorischer Axone im gemischten Nerven die Amplitude des H-Reflexes wieder abnimmt.

Polysynaptische Reflexe (Fremdreflexe) sind über spinale Interneuronenketten mit den motorischen Einheiten verknüpft; funktionell gesehen sind sie Bausteine protektiver Reaktionen
Potentiell schmerzhafte und unerwartete Reize bewirken ebenfalls einen Fremdreiz, allerdings mit sukzessiver Abnahme der Reflexantwort bei regelmässiger Reizwiederholung. Diese für die Fremdreflexe typische Phänomen nennt man Habituation.
Variabilität polysynaptischer Reflexe. Die Fremdreflexe sind in der Latenzzeit, Dauer, Amplitude und Ausbreitung der Antwort ziemlich variabel. Dies ist der polysynaptischen Uebertragung zuzuschreiben, denn mit jeder zusätzlichen Synapse im Reflexbogen steigt die Variabilität und die Unsicherheit in der Uebertragung.

Sensomotorische spinale Integration und Hemm-Mechanismen

Die motorische Regulation erfolgt über ein kooperatives Zusammenspiel der verschiedenen Sinnesrezeptoren. Bewusste Wahrnehmungen, Körperschema und automatische Korrekturen.

Spinale Hemmechanismen unterstehen als Regelkreise einer zentralen Kontrolle: Regulation der Spannung durch die Golgi-Sehnenorgane, Motorservo und Renshaw-Hemmung
Der Reflexweg der Golgi-Sehnenorgane ist disynaptisch und schliesst ein Ib-Interneuron ein, das hemmend auf die Motoneurone zurückwirkt. Ueber diesen Regelkreis, kann z.B. bei Ermüdung des Muskels und drohendem Spannungsabfall, die Kraft durch Abnahme der Golgi-Hemmung konstant gehalten werden.
Durch bahnende oder hemmende Effekte der absteigenden Fasern können je nach Bedarf durch das Programm Schaltkreise geöffnet oder geschlossen werden („gating“-Phänomen). Ferner können durch den Mechanismus der präsynaptischen Hemmung Effekte von primären Afferenzen unterdrückt werden.

Ein Verlust der somatischen Sensibilität hat katastrophale Folgen für motorische Leistungen

Zielbewegungen des Armes und Greifen

Zielgerichtetes Greifen ist ein visomotorischer Akt mit kognitiver Komponente

Eine gezielte Handbewegung erfolgt mit variablen Bewegungsspuren, wobei die Zielgenauigkeit negativ mit der Geschwindigkeit korreliert
‚Prinzip der motorischen Aequivalenz‘: Zum Beispiel verändert sich die Individualität der Schriftzüge nur unwesentlich, egal ob wir nur mit Fingerbewegungen, der ganzen Hand oder sogar mit dem ganzen Arm schreiben.

Die hohe Sensibilität der Hand ist für die Greiffunktion unentbehrlich

Unbewusste Griffkorrekturen bei plötzlichen Aenderungen der Last oder der Haftung zwischen der Hand und der Objektoberfläche

Die Bewegungsrichtung einer Armbewegung wird durch eine Population von Neuronen des motorischen Kortex kodiert
Bei gezielten Armbewegungen verändert sich die Aktivität einer grösseren Population von Neuronen im Armareal der motorischen Hirnrinde; diese beginnt etwa 100-200 ms vor Bewegungsbeginn und klingt während der Bewegung wieder ab.
Die Resultante aller Neuronen-Einzelvektoren ergibt den Populations-vektor.

Die Hand ist in den sensomotorischen Kortexarealen sehr stark repräsentiert und die Kontrolle erfolgt über die Pyramidenbahn
Das koritkomotoneuronale System. Ein Teil der Pyramidenbahnfasern aus dem Areal MI ist mit den Motoneuronen direkt, d.h. mono-synaptisch verbunden.
Läsionsfolgen für die Greiffunktion. Bei experimenteller Durch-trennung der Pyramidenbahn des Affen manifestiert sich die motorische Störung vorwiegend am Verlust der Handgeschicklichkeit – Verlust des Präzisionsgriffes.

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